¿Por qué el hemisferio cerebral de una lado controla el lado contralateral del cuerpo?
Respuesta de Chema Nieto
Cabe decir que hay dos cruces de fibras nerviosas distintos, la decusación de las fibras ópticas y la de las fibras motrices (y sensitivas), que condicionan que un hemisferio cerebral "controle" el lado opuesto del cuerpo. Estas dos decusaciones (fibras nerviosas que pasan al lado contrario del cuerpo) son independientes entre sí y se producen en momentos filogenéticos distintos, obedeciendo también a distintas razones. La decusación de las fibras ópticas es la que hace que nuestro hemisferio cerebral derecho reciba información del ojo contralateral (izquierdo). La decusación motriz condiciona que el hemisferio derecho controle la movilidad del lado izquierdo del cuerpo.
Evolutivamente, estas decusaciones, óptica y motriz, parecen tener lugar de forma diferenciada, a nivel ocular primero y posteriormente a nivel medular.
A nivel ocular, el cruce de las fibras ópticas de un ojo al lado contralateral del cerebro parece motivado por la necesidad de permitir una imagen cerebral única o unificada de la percepción visual de ambos ojos, como ya explicó Ramón y Cajal hace más de cien años (1,2,3). Parece la causa más plausible.
Esta decusación de las fibras ópticas es apreciable en peces, por ejemplo, donde las vías reticuloespinal y vestibuloespinal -que median respuestas motrices automáticas y no están decusadas- permiten respuestas rápidas de huída. Por ejemplo, cuando un pez ve una amenaza a su derecha, la información llega al cerebro izquierdo (por el cruce de las fibras ópticas) y puede estimular la contracción de los músculos del mismo lado (vía los tractos reticuloespinal y vestibuloespinal, no decusados) permitiendo que el pez se tuerza hacia el lado contrario de la amenaza, evitándolo (4).
[ * Movimiento de evitación (pez). En la segunda imagen se aprecia el efecto de contracción de la musculatura contralateral a la amenaza ] Imagen original en Hydrodynamics of the escape response in bluegill sunfish, Lepomis macrochirus
La decusación óptica se encuentra presente en los vertebrados. Evolutivamente se observa, sin embargo, un proceso inverso, de "descruzamiento" progresivo. Efectivamente, la reducción del volumen de fibras ópticas que cruzan al otro lado parece relacionado con un aumento de la capacidad de visión estereoscópica (ver en "tres dimensiones") y con una progresiva frontalización de los ojos (ojos que miran de frente versus ojos a los lados de la cabeza), reduciendo con ello el campo visual del animal pero mejorando la capacidad de situar los objetos observados en el espacio tridimensional. Así es que, mientras en vertebrados inferiores la decusación óptica es completa (todas las fibras del nervio óptico de un lado sinaptan en el hemisferio cerebral contralateral), en el caballo, por ejemplo, una de cada seis fibras no cruzan al otro lado y sinaptan con el lado homolateral del cerebro; en el perro esa proporción aumenta a una de cada tres fibras que no cruzan al lado contralateral. En humanos la mitad de las fibras ópticas provenientes de un ojo cruzan al otro lado mientras que la otra mitad hacen sinapsis en el hemisferio cerebral del mismo lado (5,6).
[ * Quiasma óptico. Se aprecia la decusación de la mitad de las fibras ópticas, que trasladarán información al hemisferio cerebral contralateral. ] Imagen original de http://publicacionesmedicina.uc.cl/ManualSemiologia/220ExamenOjos.htm
Por otro lado, la decusación de las fibras motrices eferentes (de los nervios responsables del movimiento del cuerpo) evidencian un cruzamiento independiente al ocular, que parece determinado genéticamente (7) y que, desde una perspectiva evolutiva, habría tenido lugar posteriormente a la decusación óptica.
La explicación de por qué se cruzan las fibras motrices puede plantearse desde un punto de vista funcional. Veíamos que en los peces, para huir de una amenaza, se precisa una contracción del lado del cuerpo contrario al de presentación de la amenaza (cabeza y cola “se apartan” de la amenaza. Ver imagen más arriba). Dado que las vías visuales sí están cruzadas en el pez, esa estimulación rápida del lado contralateral se consigue directamente; el cerebro "visual" derecho se estimula por una amenaza percibida a la izquierda; el lado derecho del cerebro estimula a su vez las fibras motrices del mismo lado (no decusadas en el pez), produciendo una contracción homolateral rápida y efectiva que permite así al pez "apartarse" de la amenaza.
La aparición de extremidades en los animales parece condicionar que las respuestas de huída estén relacionadas con una contracción del mismo lado donde se encuentra la amenaza y no del lado contrario como ocurría en el pez. Esta respuesta está relacionada bien con apartar el miembro amenazado (mismo lado que donde se presenta la amenaza) o bien con "empujar" desde el lado de la amenaza para huir, literalmente para "saltar" hacia el lado contrario, evitando o apartándose así de la amenaza. En ambos casos se precisa una respuesta rápida muscular correspondiente al mismo lado donde se percibe la amenaza y no del lado contrario. Dado que las vías visuales están cruzadas, esa respuesta rápida se consigue cruzando también las vías motrices, permitiendo así que el cerebro "derecho", que percibe una amenaza en el lado izquierdo, estimule rápida y directamente la musculatura del lado izquierdo del cuerpo (el mismo lado donde se presenta, de hecho, la amenaza).
[ * El movimiento de huída en este caso se consigue por contracción de la musculatura del mismo lado donde se presenta la amenaza; cabeza y cuartos traseros parecen enfrentarse a la amenaza al contraerse ese lado para "empujar" en sentido contrario ] Fotografía National Geographic Watch a puma battle a llama-like animal, with a surprise ending
Sin embargo, la explicación más sugerente de por qué se encuentra decusada la vía motriz es aquella que describe una rotación de 180° en la constitución de toda la estructura corporal "de cuello para abajo". Sin este giro, los mamíferos tendríamos el corazón en la espalda, por ejemplo (8,9,10), a semejanza de cómo está estructurado el cuerpo de invertebrados.
[ * Anatomia. Insecto] Archivo:Insect anatomy-es.svg - Wikipedia, la enciclopedia libre
Esta inversión completa de las estructuras somáticas condiciona también que la médula se sitúe en la espalda y que las fibras se crucen, al girar éstas igual que una cuerda sobre la que produjéramos una torsión semejante. Se trata de la hipótesis de la inversión o rotación somática (somatic twist, axial twist theory/hypothesis). Las razones para una inversión tal podrían estar relacionadas con la mayor protección de órganos vitales que supone su situación ventral versus una situación dorsal de los mismos.
Refs:
(1) Todo tendría llana explicación, admitiendo que la percepción correcta de un objeto implica la congruencia de las superficies cerebrales de proyección o representativas de cada punto del espacio. Por tanto, para que la percepción mental se unifique y concuerde exactamente con la realidad exterior, o, en otros términos, para que la imagen aportada por el ojo derecho se continúe con la aportada por el ojo izquierdo, es de todo punto necesario el entrecruzamiento lateral de las vías ópticas; cruce total en los animales de visión panorámica; cruce parcial en los animales dotados de campo visivo común.
Santiago Ramón y Cajal, 1899
CVC. Santiago Ramón y Cajal. Recuerdos de mi vida. Historia de mi labor científica, capítulo XV.
(2) El cruce óptico, que se inicia probablemente en los peces y cefalópodos con la visión lenticular, representa una corrección ó compensación orgánica, destinada á hacer continua y congruente la imagen visual formada por cada ojo. Este principio entraña como se ve, un postulado fundamental : que la correcta percepción mental del espacio visivo exige la actividad sinérgica de un centro perceptivo bilateral, en el cual se proyecta por mitad y bajo la forma de panorama continuo y de igual sentido la doble imagen retiniana.
C.32 Histología del SN, de Santiago Ramón y Cajal
https://www.google.es/url?sa=t&source=web&rct=j&url=http://digital.csic.es/bitstream/10261/158606/1/Cap%25C3%25ADtulo32-T2-2%25C2%25AA%2520parte.pdf&ved=2ahUKEwiZx4ODzLfhAhW88uAKHavAAFgQFjAKegQIBBAB&usg=AOvVaw1EFYLl2Mw4eIXgDAbzotqX
(3) Las fibras procedentes de la retina decusan en el quiasma óptico para solventar la inversión de 180° que experimenta la imagen al atravesar el cristalino. Esta decusación del quiasma óptico esta destinada a mantener una representación continúa en el techo óptico y congruente con la imagen del campo visual.
▷Filogenia del Sistema Nervioso
(4) Por ejemplo, en especies que no tienen extremidades, como los peces, un estímulo amenazador en el lado izquierdo del cuerpo es percibido por el hemisferio derecho y evoca una reacción de escape por medio de la contracción de la musculatura axial ipsilateral, que es mediada por los tractos reticuloespinal y vestibuloespinal [no decusados]. En cambio, un vertebrado con extremidades intentará escapar un ataque similar por el lado izquierdo extendiendo las extremidades izquierdas, empujando sobre el suelo para voltear a la derecha. En este caso la respuesta ocurre vía los tractos rubroespinal y corticoespinal, filogenéticamente mas jóvenes, que cruzan la línea media. Aunque Cajal propuso esta hipótesis hace ya mas de 100 años, todavía no ha sido eliminada y es la mejor hasta ahora.
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(5) En los demás vertebrados la decusación es prácticamente total, lo que permite un campo visual binocular que puede abarcar los 360° pero limite a la visión estereoscópica a mecanismos menos exactos que los mamíferos. En estos, sobre todo en los placentados, empieza a ver fibras directas en relación a la frontalización de los ojos. La proporción es de 1/6 del total en el caballo, 1/4 a 1/3 en el perro y al gato, 1/3 en los primates superiores y casi 1/2 en el hombre. Este proceso supone una pérdida de la extensión del campo visual binocular pero la adquisición de una exacta visión estereoscópica.
03 - Filogenia del aparato visual
(6) Most birds and reptiles have laterally-placed eyes and possess full decussation, whereby the optic nerves from both nasal and temporal hemiretina project to the contralateral side of the brain.
(...)
Partial decussation is found in most mammals, with the degree of uncrossed fibers varying from 10% in rabbit (who once were thought to lack any binocular vision) to 50% in non-human primates and man
Post-Retinal Processing
(7) Dorsoventral Patterning in Hemichordates: Insights into Early Chordate Evolution
http://www.plosbiology.org/article/fetchObject.action?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.0040291&representation=PDF
(8) Decussation evolved as a byproduct of a genetically determined partial inversion of the body plan, which resulted in a 180 degree rotation posterior to the brain and oropharynx.
Somatic twist: a model for the evolution of decussation.
(9) My favorite theory, though, has to do with the evolution of the entire vertebrate lineage. It is called the “somatic twist” hypothesis and it asserts that neural crossings (technically called “decussations”) are the byproduct of a much larger evolutionary change—the switch from having a ventral (belly-side) nerve cord to dorsal (back-side) nerve cord.
(...)
The invertebrate equivalent of a spinal cord runs along the animal’s belly.
Ask a Neuroscientist: Why does the nervous system decussate?
(10) Decussation as an axial twist: A comment on Kinsbourne (2013).
Decussation as an axial twist: A comment on Kinsbourne (2013).
(11) This classification renders it likely that the absence of a lateral focus of termination as well as the absence of a rubrospinal tract in the Python, is correlated to the absence of limbs. A comparison of experimental data concerning the systems descending from the brain stem to the spinal cord in amphibians, reptiles, birds and mammals suggests that these systems with regard to origin, course and termination have a basic pattern in common.
Descending pathways from the brain stem to the spinal cord in some reptiles. II. Course and site of termination.
[ * Fotografía de Peter Thompson ] Pin by Beatriz on Felinos
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